导读
人类大脑支持行为的一个基本特征是它在脑区之间建立连接的能力。一种有前景的方法认为，在社交行为中，大脑区域不仅与大脑内的其他脑区建立连接，而且还与互动伙伴的其他脑区协调活动。本文探索脑间和脑内耦合是否对运动同步有不同的贡献，并重点研究了与观察执行系统相关的额下回(IFG)和与错误监测和预测相关的背内侧前额叶皮层(dmPFC)之间的耦合。参与者被随机分成两组，在执行开放式3D手部运动任务的同时进行fNIRS扫描，该任务包括三个条件：背对背运动、自由运动或有意同步。结果表明，与背对背和自由运动条件相比，有意同步条件下的行为同步性更高。在自由运动和有意同步条件下，IFG和dmPFC的脑间耦合明显，但在背对背条件下不明显。重要的是，脑间耦合可以正向预测有意识的同步，而脑内耦合可以预测自由运动期间的同步。这些结果表明，在有意同步过程中，大脑组织的变化使得脑间网络(而非脑内连接)有助于成功的交流，揭示了从脑内反馈回路到双脑反馈回路的转变。
前言
现有的研究表明，大脑功能网络会根据环境的变化而重新配置。近年来，网络方法已经扩展到将互动个体的大脑视为脑间网络的组成部分，该网络在社会交互过程中动态变化。这些脑间功能网络来自参与联合行动的两个或多个个体的脑区协调活动。虽然脑间耦合有助于社会联系，而不仅仅是共享感觉运动环境的副现象，但问题是脑间和脑内功能网络是否对成功的社交互动有不同的贡献。
本研究旨在通过对运动同步范式下的脑间和脑内耦合研究来探讨这一问题。人际同步需要两个或多个互动个体在时间上的协调运动。最近的社会同步理论将运动同步视为与一种与“更高”水平一致性(包括情绪一致性和认知一致性)有关的行为。例如，研究表明，操纵面部运动会影响情绪传染。同样，心理治疗期间的运动同步被证明可以预测治疗关系。这些研究表明，运动同步与其他形式的情绪和认知一致性有关，这种行为可能代表了人际联系的一种基本形式。
当没有明确的社会目标一致性时，同步经常会自发出现，这在身体姿势、面部表情、鼓掌和行走的无意识同步中表现得很明显。值得注意的是，人类的几种行为一致性，例如士兵的整齐步伐、集体宗教仪式、舞蹈或音乐表演是有意识的，预先计划的，可能需要训练，这表明了集体行为对人类社会化的潜在贡献。虽然自发同步的动态类似于有意识同步，但有意识同步的同步水平很高，因为它涉及明确监控自己的行为，并将其与互动伙伴的行为进行比较。
由于实现同步需要对对方的运动进行预测，以及不断观察和更新预测，因此需要大脑系统①监控自己和互动伙伴之间的差距(错误)，②观察伙伴的行为，并自动激活自己对这种行为的表征。
错误监测与前扣带皮层(ACC)、背内侧前额叶皮层(dmPFC)以及脑岛的活动有关。人际同步还涉及时间协调，包括时间预测和错误监控。值得注意的是，考察动态联合作用神经底物的单脑fMRI研究发现，除了观察-执行系统之外，与错误检测和校正相关的脑区(如dmPFC和前脑岛)与感知同步难度的增加呈正相关。
除了错误监测系统之外，以往的同步神经影像学研究主要集中在观察-执行系统的核心区域——额下回(IFG)，因为无论是在执行动作时还是在被动观察动作时，该区域通常都是活跃的。IFG在行为观察与行为执行的动态耦合中发挥作用，并参与理解人际行为一致性。使用超扫描方法的研究发现，在需要协调的社交互动中，IFG的活动通常在互动伙伴之间耦合。同样，在一项关于自然语言交流的说话者-听者耦合研究中，也报告了IFG的脑间耦合。研究表明，在相互适应过程中，IFG的脑间耦合增加，并且在合作互动后，发现了IFG和ACC的人际指尖运动和脑间神经同步增加。
虽然在有意识的同步期间，认知努力主要集中在试图与他人协调，以尽量减少错误，但在自由运动期间，认知努力集中在自我运动而非他人运动上。与此相一致的是，先前有研究报告了在与他人同步现场讲话期间，自我声音的神经活动减少，这表明在互动过程中，自我参照的大脑活动减少。因此，当行为高度同步时，与校准(IFG)和差距检测(dmPFC)相关的脑间连接可能是最高的，因为在这种情况下，两个大脑可以同时激活各自的校准系统。相反，在仅包括偶发差距检测(如自发同步)的相互作用中，可能会增加脑内耦合，这将导致大脑之间很少有共激活的情况。然而，当参与者意识到这种差距时，每个大脑中的校准系统所采取的校正行动越多，预期的行为同步性就越强。
在表征分离(专用网络内的高连接性)和整合(专用网络间的连接)的拓扑脑网络动力学的研究中，可以发现脑网络内部连接与脑网络之间连接的潜在权衡。有证据表明，网络内功能分离和网络间功能整合之间存在一种固有的权衡，因此，在脑网络内和脑网络间的动态中也可能存在一种平衡，例如，当交互伙伴变得高度耦合时，网络拓扑就会朝着脑间连接而不是脑内连接的方向变化。因此可以认为，当参与者之间存在差距时，误差和观察-执行网络之间的脑内耦合可能支持同步的出现。然而，当有意识同步期间的同步性很高时，相互预测和对另一方动作表征的依赖增加是至关重要的。因此，可以假设高水平的同步应该由增加的脑间耦合而不是脑内耦合来支持。
在这里，本研究的目标是确定是否可以从脑间和脑内的网络组织来解释成功的运动同步。本研究使用fNIRS对受试者在完成开放式运动任务(图1a)时进行扫描，包括背对背条件、自由运动条件(低同步性)和有意识同步条件(高同步性)。由于按键、手指敲击等简单动作的主要特点是节奏清晰，但不涉及复杂的运动形式或计划，因此无法在现实生活中完整地再现人际运动同步性，因此本研究将重点关注3D复杂运动，它允许灵活多样的动作，需要动态运动计划的即兴发挥。与2D运动相比，3D运动涉及前额叶结构的更高活动，需要付出更多的认知努力。以往研究很少在复杂3D运动环境中检查人际同步期间互动参与者的大脑耦合，尽管日常任务中的人际同步(如跳舞、体育运动或合奏乐器)涉及各种复杂的动作手势，需要运动规划和即兴发挥。对3D运动的研究允许检查精细运动动作的形式和速度，从而为检查人际互动期间的运动同步性提供了一种生态测量方法。为此，本研究使用了二元同步的时变测量方法来检查手持游戏控制器(在3D空间中进行手部移动)的二人组之间的行为同步性，同时使用双fNIRS系统测量二人组成员的脑内和脑间的相干性(见任务视频链接：https://youtu.be/VEPWVY9dzRM)。互动伙伴的IFGs之间的耦合可以支持动作表征中的协调，而dmPFCs之间的耦合支持相互预测。在这两个中心(观察-执行和错误检测)耦合的情况下，脑间耦合可能支持一个人的动作表征和另一个人错误检测的协调(图1b)。本研究预测，与背对背运动相比，整体面对面的互动将增加错误监测系统(dmPFC)和观察-执行系统(IFG；见图1b)中脑内和脑间的耦合。重要的是，由于有意识同步需要更多地依赖他人的表征，因此脑间耦合(而非脑内耦合)可以正向预测有意同步。
图1.(a)任务设置。(b)脑间和脑内耦合的测量。实线表示脑内网络，虚线表示脑间网络。
方法
参与者
研究对象为来自海法大学的80名健康本科生。共有64名女性和16名男性(平均年龄为23.74±4.24岁)参加了这项研究，以获得班级学分或报酬。所有参与者的视力正常或矫正至正常。排除标准包括任何神经、精神疾病或慢性疾病史。为避免跨性别效应，采用在线随机数字生成器将所有参与者随机分配到相同性别的成对组中。女性(M=0.423，SD=0.021)和男性(M=0.465，SD=0.044；F=0.735，p=.4)在任务表现(通过CVV测量)上没有观察到性别差异。其中6对参与者因未完成任务或由于数据采集困难而被排除，剩下34对数据用于分析。参与者在参与之前并不知晓实验假设。所有参与者均签署了书面知情同意书。本实验获得了海法大学(University of Haifa)机构审查委员会(IRB)的批准(批准文号为032/18)，包括书面同意程序。
Razer 3D同步任务
Razer任务允许使用手持式Razer Hydra游戏控制器来评估两个个体3D运动之间的时变人际同步性。Razer Hydra设备是一个游戏控制器，可以跟踪手部的运动和方向。它由参与者手持，并允许在空间中自由移动。参与者被指示移动他们的手部，并做出任何他们想要的动作，包括圆周运动、远离和朝向身体方向的移动以及向身体的左右两侧移动。正如该视频片段所示(https://youtu.be/VEPWVY9dzRM)，频繁产生的动作是舞蹈式或有节奏的，并且以固定的间隔重复，形成一个有规则的方向模式。
该任务包括三个条件(图2)：①为了测量无交互时的基线活动，本研究在实验开始和结束时包括了2min的背对背条件(BB)，即参与者背靠背坐着，并被要求自由移动他们的手部，没有方向或速度的限制；②自由运动条件(FM)，其中参与者在面对面时自由地移动手部；③有意同步条件(IS)，即明确指示参与者同步移动手部。除了尽可能地同步他们的手部动作外，没有任何特别的指示。每个任务条件持续2min，各任务条件之间间隔15s的休息时间。本研究进行的初步试点研究结果表明，有意同步可能会影响自由运动过程中自发同步的出现，因此，所有参与者都先执行BB条件，其次是FM条件，然后是IS条件，最后再是BB条件。参与者被要求在整个session中保持静止，除了手和手臂的运动，避免任何头部或身体的运动，并且避免言语交流。
图2.任务设计图示。
控制器在三个空间轴上记录参与者的手部位置：x表示参与者之间的直线位置(向前/向后)，y表示水平轴(右/左)，z表示垂直轴(向上/向下)。所有参与者均为右利手。使用Razer Hydra游戏控制器(Sixense，Los Gatos，CA)，能够以50Hz的采样频率跟踪手部动作。
任务测量
在每个实验条件下，以50Hz的采样率记录手部在3D空间中的位置(时长为120s)。瞬时速度计算为每个参与者连续位置测量值之间的差值。为了消除抖动，对计算的速度应用100ms的高斯滑动窗口(图3)。通过计算不同时间延迟3D速度矢量(CVV)之间的余弦值来测量运动同步性，计算公式如下：
CVV的取值范围在1到-1之间，其中CVV=0表示矢量方向上不一致，而CVV=1表示两个矢量指向完全相同的方向，反映了相同的运动，CVV=−1表示两个矢量指向相反的方向，反映了镜像运动。本研究认为同向运动和反向运动都表示同步，因此使用绝对值|CVV|作为人际同步性的测量标准。
图3.在Razer任务中，特定二人组在不同条件下的行为同步水平，由不同颜色编码。
出于分析目的，本研究还通过随机重组参与者的运动模式生成了一组控制配对，即创建了“伪二元组”。由两名参与者组成，每个参与者来自不同的真实二人组。进一步计算了真实二人组和伪二元组的行为同步性。本研究使用R语言线性混合效应(LME)模型和R语言的lme4包来检验不同条件下(BB，FM和IS)的同步水平。在所有情况下，超过总体均值±2.5个SD的同步值被排除在外(8.46%)。
fNIRS数据采集
使用两套Brite23功能近红外光谱(fNIRS)系统(Artinis Medical Systems，Elst，The Netherlands)同时测量二人组的神经活动。每个系统由7个接收器和11个发射器组成，每个参与者有23个测量通道，光电二极管之间的距离为3.5cm(图4)。根据国际10-20系统覆盖前额叶皮层(IFG，dmPFC)，将光电极置于头部。连续波fNIRS采用760和850nm两种波长来评估皮层血流动力学活动。使用Oxysoft软件(v.3.0.52，Artinis Medical Systems，Elst，The Netherlands)测量氧合血红蛋白(O2Hb)和脱氧血红蛋白(HHb)的浓度，采样频率为10Hz。
图4.fNIRS通道示意图。
fNIRS数据分析
采用基于MATLAB的HOMER2分析软件包对数据进行预处理。采用小波运动校正方法对光密度数据中的运动伪影进行校正。随后，使用改进的比尔-朗伯定律，将光密度数据转换为氧合血红蛋白(O2Hb)和脱氧血红蛋白(HbR)浓度，并采用差分路径长度因子(DPF)进行部分体积校正。所有通道O2Hb浓度的时间序列通过HOMER图形界面进行目视检查。随后的分析排除了运动相关的伪影和噪声。此外，噪声过大的通道和无法识别参与者心跳的通道被排除在分析之外。在初步预处理之后，将基于PCA的空间滤波应用于O2HB数据。然后，使用Matlab的WTC-16工具箱，通过小波变换相干(WTC)函数估计脑间和脑内耦合，从而识别局部锁相活动。计算0.15~0.015Hz之间的平均相干值。这个频段允许我们排除与心跳(约1-2Hz)和呼吸(0.2-0.3Hz)相关的噪声。最后，对平均WTC值进行Fisher z变换，使其分布归一化。此外，本研究还评估了“伪二元组”的WTC。
基于通道定位和与社会认知相关脑区的先验知识，创建了三个感兴趣区域(ROI)，将通道分为左右前额叶外侧区域，包括两个双侧额下回(左/右IFG)；前额叶内侧区域，包括背内侧前额叶皮层(dmPFC)。为了考察参与者的脑间/脑内一致性，本研究检查了所有ROIs对中的WTC值。
数据分析
本研究使用R语言线性混合效应(LME)模型和R语言的lme4包来检查不同条件(BB、FM和IS)下的行为同步性水平。对于神经成像数据，本研究还使用LME模型来检查伪二元组和真实组在不同条件(BB、FM和IS)下的脑间和脑内耦合水平。为了检验参与者在不同任务条件下的脑间耦合是否存在差异，本研究构建了两个LME模型，其中条件(BB、FM和IS)和ROI对作为固定因子，二人组的ID号作为随机因子，相干性(WTC)值作为因变量。为了检测大脑和行为之间的关系，本研究构建了三个LME模型，分别由条件、ROI和WTC的连续值作为固定因子和二人组的ID作为随机因子组成，用于预测无滞后运动同步(“完全同步”)。
结果
行为同步
为了研究实时交互(真实组)与伪二元组在同步水平上的差异，构建了两个LME模型。两者均将条件(BB、FM和IS)和组别(真实组，伪二元组)作为固定因子，二元组的ID号作为随机因子，总行为同步性作为因变量。这两个模型的不同之处在于，第一个模型只考虑了固定因子的主效应，而第二个模型还考虑了固定因子之间的交互作用。根据Baayen等人(2008)的研究，使用II型Wald χ2检验来检验模型预测能力的增加与由于固定效应之间的交互作用而增加模型复杂性的成本之间的关系。第二个模型产生了显著更高的预测能力(p＜.001)，因此进行了进一步分析。模型分析显示，组别与条件的交互作用显著(p＜.001)。对模型内的交互作用进行分析，使用Bonferroni进行多重比较校正，显示在IS条件下，真实组的总行为同步均值显著大于伪二元组(p＜.001)。相比之下，真实组和伪二元组在FM条件和BB条件下均无显著差异，见图5。
图5
脑间耦合
为了检查真实二人组与伪二元组之间是否存在脑间耦合的差异，本研究构建了三个LME模型，其中包括组别(伪/真实)，条件(BB、FM和IS)和ROI对作为固定因子，二元组ID号作为随机因子，相干性(WTC)值作为因变量。这三个模型在固定因子之间的交互水平有所不同，从第一个模型中仅存在主效应，到第二个模型中存在主效应和双向交互作用，到第三个模型中存在所有可能的主效应和交互作用。II型Wald χ2比较检验显示，第二个模型的预测能力显著高于第一个模型(p＜.001)，第三个模型的预测能力明显高于第二个模型(p＜.05)。因此，本研究将使用第三个模型进行进一步的分析。分析结果发现，组别、条件和ROI之间存在显著的交互作用(p＜.05)，即在表示参与者之间L.IFG到L.IFG耦合的ROI中，真实组在FM(以及IS和BB)条件下的相干性值显著高于伪组(显著性均为p＜.001)。同样，在表示dmPFC-dmPFC耦合的ROI中，真实组在FM(p＜.05)、IS(p＜.005)和BB(p＜.05)条件下的相干性值显著高于伪组。在表示R.IFG-R.IFG耦合的ROI中，真实组在IS条件下的相干值显著高于伪组(p＜.05；图6)。通过Bonferroni多重比较校正，真实组和伪组之间未发现其他显著差异。最后，在R.IFG-R.IFG耦合和dmPFC-dmPFC耦合的ROI中，IS条件下的相干值明显高于BB条件下的相干值。使用Bonferroni进行多重比较校正，未发现其他显著差异，见图7。
图6.IS条件下的R.IFG和dmPFC的脑间相干性与背对背条件存在显著差异。
图7
脑间耦合作为行为预测因子
为了研究脑间耦合对行为的预测价值，本研究构建了三个LME模型，分别由条件、ROI和WTC的连续值作为固定因子，以及二元组的IDs作为随机因子组成，用于预测无滞后运动同步性。II型Wald χ2检验表明，第二个模型的预测能力显著高于第一个模型(p＜.05)，第三个模型的预测能力明显高于第二个模型(p＜.001)。因而使用第三个模型进行分析，它包含了条件、ROI和WTC之间所有可能的交互作用(图8)。LME模型检验显示，条件、ROI和WTC之间存在显著的交互作用(p＜.001)。由于WTC是一个连续预测因子，因此使用R语言的交互作用包进一步研究了这种交互。在IS条件下，WTC是dmPFC-dmPFC、L.IFG-L.IFG、R.IFG-dmPFC、R.IFG-L.IFG和R.IFG-R.IFG中运动同步值的显著正向预测因子，即WTC值的增加预示着同步值的增加。在FM条件下，WTC是dmPFC-dmPFC同步的显著正向预测因子。在BB条件下，WTC是L.IFG-dmPFC和L.IFG-L.IFG完全同步的显著正向预测因子。
图8
脑内耦合
为了检验参与者在不同任务条件下的脑内耦合是否存在差异，本研究构建了两个LME模型，其中包括条件(BB、FM和IS)和ROI对作为固定因子，二元组ID号作为随机因子，相干性(WTC)值作为因变量。第一个模型仅包括固定因子的主效应，而第二个模型也包括它们之间可能的交互作用。II型Wald χ2比较检验显示，第二个模型的预测能力明显高于第一个模型(p＜.001)，因此第二个模型被用于进一步的分析。第二个模型的分析显示，条件和ROI之间存在显著的交互作用(p＜.001)，即在R.IFG-dmPFC中，BB条件下的ROI相干性显著低于FM(p＜.05)和IS(p＜.005)条件下的ROI相干性，而FM和IS条件之间没有明显差异。同样，在R.IFG-L.IFG中，BB条件下的相干性略低于FM条件(p=.06)，并显著低于IS条件(p＜.001)。而在L.IFG-dmPFC中，BB条件下的相干性显著高于FM(p＜.001)和IS条件(p＜.001)，见图9。
图9
脑内耦合作为行为预测因子
本研究进一步考察了脑内耦合对行为的预测价值。在这项分析中，使用了三个ROI子集(L.IFG-dmPFC，R.IFG-dmPFC和L.IFG-R.IFG)，并计算了每个参与者大脑中的WTC值。本研究构建了三个LME模型，每个模型由条件、ROI和WTC的连续值作为固定因子，参与者的IDs作为随机因子，用于预测无滞后运动的同步性。II型Wald χ2检验显示，第二个模型的预测效果明显优于第一个模型(p＜.001)，第三个模型的预测效果明显优于第二个模型(p＜.05)。随后，因此第三个模型被用于进一步的分析。对该模型的检验发现，条件、ROI和WTC相干性之间存在显著的交互作用(p＜.05)。在L.IFG-dmPFC中，WTC相干性在FM和BB条件下对行为同步性具有显著的正向预测作用，但在IS条件下不显著。值得注意的是，在R.IFG-dmPFC和R.IFG-L.IFG中，WTC相干性仅在IS条件下对行为同步性有显著的负向预测作用(图10)。大脑和行为数据摘要如图11所示，它描述了IS条件下行为同步性的脑间和脑内预测因子。
图10
图11.IS条件下的脑内和脑间耦合强度。
结论
本研究结果表明，在不同的任务条件下，大脑具有改变其脑内和脑间网络的功能网络组织的能力。脑间耦合正向预测有意识的同步，脑内耦合负向预测有意识的同步，以及脑内耦合能够预测自由运动期间的同步性，这些发现表明，脑内耦合对于尝试同步(自由运动)的早期阶段很重要，但是当获得同步时，对脑间网络的依赖需求越来越大。这强调了从脑内和脑间组织的角度来解释脑组织中与任务相关的差异的效用。本研究认为，探索网络之间的平衡可以阐明有效社会互动背后的最佳网络结构。但本研究的一个限制是所使用的系统中缺乏短分离通道(SSCs)。这导致测量到的fNIRS信号与流向头皮和其他间歇性组织的血流混合在一起。然而，本研究通过Zhang等人(2016)提出的方法在信号后处理中去除这种干扰，最大限度地抵消了这种影响。未来的研究可以从网络神经科学的方法中发现不同类型社会互动的机制，从而进一步研究大脑内部和之间的重构如何成为成功沟通的基础。
原文：Inbar Z. Marton-Alper, Andrey Markus, Michael Nevat, Rotem Bennet, Simone G. Shamay-Tsoory. Differential contribution of between and within-brain coupling to movement synchronization. Hum Brain Mapp. 2023;1-16.
DOI: 10.1002/hbm.26335
